Farnkraut bezeichnet, also die blattbildende Generation, ist die ungeschlechtliche. Die tern werden bei allen F. in besondern Behältern, sog. Sporangien, gebildet, die in den meisten Fällen nicht einzeln, sondern in dichten Gruppen stehen. Diese Gruppen heißen Sporenhäufchen oder Sori: diefelben liegen stets auf der Unterseite der Wedel und sind bei vielen F. mit einer Hülle bedeckt, die man als Schleier oder Indusium (Fig. 8 C i) bezeichnet; das Indusium ist eine Bildung der Epidermis, die gewöhnlich nur aus einer einzigen Schicht von Zellen besteht. Die Form und Stellung der Sporangien, der Sori und des etwa vorhandenen Indusiums zeigen viele Verschiedenheiten, auf denen hauptsächlich die systematische Gruppierung in den einzelnen Familien und Gattungen beruht. Die Sporangien sind meist kugelige oder birnförmige oder auch noch anders gestaltete Behälter, in denen die Sporen erzeugt werden; bei den meisten Familien besitzen sie einen sog. Ring (annulus), der aus mehrern in einer Reihe liegenden Zellen besteht, welche größer und dickwandiger sind als die übrigen Zellen des Sporangiums; dieser Ring spielt eine wichtige Rolle beim Aufspringen der Sporangien, indem die Zellen, aus denen er zusammengesetzt ist, sich bei Trockenheit, und nachdem die Sporen zur Reife gelangt sind, stärker zusammenziehen als die übrigen und so ein Zerreißen der Sporangienwand an den zartern Stellen hervorrufen (Fig. 8 E). Bei den Ophioglosseen und Marattiaceen ist, wie schon erwähnt, kein derartiger Ring vorhanden (s. Fig. 1 B, s). Die Sporangien entwickeln sich bei sämtlichen F. aus der Epidermis. Es bildet sich allmählich aus einer papillösen Ausstülpung einer Epidermiszelle ein mehrzelliger Körper, in dessen Innerm sich mehrere bei den homosporen Formen gewöhnlich 12 —16 sog. Sporenmutterzellen entwickeln, aus denen durch Teilung je vier Sporen hervorgehen. Bei den heterosporen Formen sind die Sporangien in eigentümliche Kapseln eingeschlossen, die bei einigen aus metamorphosierten Blattzipfeln bestehen. Die Sporenentwickelung in den Mikro⸗ und Makrosporangien ist in den ersten Stadien dieselbe und stimmt auch mit der der übrigen F. überein; in den Mikrosporangien bilden sich aus je einer der 16 Sporenmutterzellen 4 Sporen, in den Makrosporangien dagegen, wo zunächst dieselben Teilungen stattfinden, wird eine Spore bedeutend größer als die übrigen, die später nur mehr rudimentär vorhanden sind; es sind demnach in jedem Mikrosporanium gewöhnlich 64 Mikrosporen, in jedem Makro-Snranchhen aber nur eine Makrospore vorhanden. Aus den ungeschlechtlich erzeugten Sporen entwickelt sich bei der Keimung ebenso wie bei den übrigen Gefäßkryptogamen die Geschlechtsorgane tragende Generation, das sog. Prothallium, an dem eine Differenzierung von Blatt und Stamm nicht stattfindet. Dieses Prothallium ähnelt ganz dem Thallus mancher frondosen Lebermoose, es ist ein flächenförmig ausgebreiteter Zellkörper, dessen vegetativer Teil aus ziemlich gleichartigen, mit Chlorophyll gefüllten Zellen besteht. An der Unterseite desselben stehen schlauchartige ungegliederte Wurzelaare, mittels deren das Prothallium im Boden festitzt (Fig. 8 B). Die Entwickelung der Prothallien ist bei den meisten F. eine ziemlich einfache; aus der ungeschlechtlich Eianh Spore tritt bei der Keimung ein Keimschlauch hervor, der sich durch Querwände in mehrere Zellen gliedert; an der Spitze dieser Zellreihe treten sodann Längsteilungen auf, wodurch ein Wachstum in die Breite stattfindet (Fig. S F, G). Durch weiteres Fortschreiten dieses Breitenwachstums erhält schließlich das Prothallium eine nieren- oder herzförmige Gestalt, wobei immer der Vegetationspunkt in der dabei entstehenden Einbuchtung liegt (Fig. S B, v). Hinter dieser Einbuchtung bildet. sich ein Gewebepolster, das Prothallium wird hier mehrschichtig, und auf diesem Polster, und zwar stets auf der Unterseite, entwickeln sich die weiblichen Organe, die Archegonien: die männlichen Organe, die Antheridien, sind gewöhnlich über die übrige Fläche des Prothalliums verstreut; die Antheridien stehen ebenfalls in den allermeisten Fällen nur auf der Unterseite. Bei den Ophiolosseen sind die Prothallien nicht flächenförmig, ondern knollenartig ausgebildet und wachsen unterirdisch, enthalten deshalb auch kein Chlorophyll. Sie bestehen aus einem parenchymatischen Gewebekörper, in welchem die Antheridien sowohl als auch die Archegonien eingesenkt sind; bei den übrigen homosporen Benen die mit Ausnahme der Marattiaceen, bei denen die Geschlechtsorgane ebenfalls in das Gewebe des Prothalliums eingesenkt sind, sitzen dieselben stets auf dem Prothallium und es ist nur die unterste Partie von den Zellen des letztern umschlossen. Bei den heterosporen Formen ist die Entwickelung der Prothallien eine wesentlich andere: es kommt hier nicht zur Entwickelung eines lebermoosähnlichen Thallus, sondern es werden verhältnismäßig wenige Zellen gebildet. Aus der Makrospore entsteht das weibliche Prothallium, das meist nicht viel größer wird als die Spore selbst und auch von dieser während seiner ganzen Vegetationszeit beinahe umschlossen bleibt; gewöhnlich wird auch nur ein einziges Archegonium gebildet, welches in den Gewebekörper des Prothalliums eingesenkt ist. Die aus den Mikrosporen entstehenden männlichen Prothallien bestehen eigentlich nur aus einer einzigen Zelle; die Mikrospore wächst zu einem Schlauch aus und in diesem Schlauche treten zwei Wände auf, sodaß nunmehr drei Zellen vorhanden sind; davon ist die unterste als rudimentäres Prothallium aufzufassen, die beiden andern dagegen bilden das Antheridium: in jeder derselben entstehen bei den Marsiliaceen 16, bei den Salviniaceen dagegen 2 f. vier Spermatozoiden. (Näheres Iiacten unter den speziellen Artikeln Marsiiaceen und Salviniaceen.) Der Bau der Archegonien der heterosporen Formen stimmt mit dem bei den übrigen Familien der Filieineen im wesentlichen überein. Man unterscheidet an den Archegonien gewöhnlich zwei Teile, den Bauchteil und den Halsteil; im erstern liegt die weibliche Befruchtungszelle, die Eizelle (Fig. 10 A, B); der Halsteil besteht aus vier peripherisch liegenden Zellreihen, welche die sog. Halskanalzelle (Fig. 10 A) umschließen. Bei der Reife der Archegonien weichen jene vier Zellreihen an der Spitze auseinander und die Wände der Halskanalzelle werden verschleimt, worauf die dadurch gebildete Gallerte samt dem Protoplasma der Kanalzelle herausgetrieben wird (Fig. 10 B). In diesem nunmehr vor der Öffnung des Archegoniums liegenden Schleime sammeln sich die Spermatozoiden, einige davon dringen bis zur Eizelle vor und vermischen sich mit ihr, wodurch die Befruchtung vollzogen wird. Die Antheridien bestehen bei den homosporen F. stets aus mehr Zellen als bei den Salviniaceen und Marsiliaceen. Es sind in den meisten Fällen kugelige Behälter, in deren Innerm die Spermatozoiden in größerer Anzahl entstehen (Fig. 10 C); die Entleerung der letztern bei der Reife erfolgt dadurch, daß die Wandzellen durch reichliche Wasseraufnahme ihren Turgor bedeutend erhöhen und so auf den Inhalt des Antheridiums drücken, bis an der Spitze die Wandzellen zerreißen und nun die Spermatozoiden heraustreten können. (Vgl. Fig. 10 D.) Die Spermatozoiden sind bei allen F. schraubenlinig gewundene Plasmakörper, welche mit sog. Cilien oder Wimpern besetzt sind, sie zeigen eine sehr lebhafte Bewegung, die natürlich nur dann möglich ist, wenn Wasser in tropfbarflüssiger Form vorhanden ist; die Befruchtung der F. kann deshalb nur bei Zugegensein von Wasser stattfinden. (S. Befruchtung.) Aus der befruchteten Eizelle entwickelt sich die sporenbildende Generation. Zunächst treten mehrere 2.. in der Eizelle auf, es wird ein mehrzelliger Gewebekörper gebildet, an dem vorerst noch keine weitere Differenzierung in Stamm, Blatt, Wurzel erkennbar ist; dieser Gewebekörper wird als Embryo bezeichnet; seine Entwickelung von der Eizelle an bis zum Auftreten der ersten Sprossungen ist bei allen Gefäßkryptogamen im wesentlichen dieselbe. (S. deshalb Gefäßkryptogamen.) Nach dem Auftreten der Blätter und Wurzeln, die verhältnismäßig klein bleiben (Fig. 9) und auch gewöhnlich bald verkümmern, entwickeln sich nun allmählich die eigentlichen sporenbildenden Pflanzen mit ihren normalen Blättern, Wurzeln u. s. w. Übrigens ist eine Befruchtung nicht immer unbedingt notwendig, damit aus dem Prothallium die sporenbildende Generation hervorwachse; es ist an einigen F., hauptsächlich aus der Familie der Polypodiaceen, eine Sprossung an bestimmten Stellen des Prothalliums beobachtet worden, die ebenfalls zur Bildung eines normalen Farnkrauts führen kann; man hat diesen Vorgang, weil keine geschlechtliche Fortpflanzung dabei auftritt, als apogame Sprossung oder als Apogamie bezeichnet. Der Habitus der aus dem Prothallium hervorgehenden ungeschlechtlichen Pflanzen zeigt eine außerordentliche Mannigfaltigkeit, und zwar weniger in der Ausbildung des Stammes als in der der Blattorgane; während manche F. ein fast moosähnliches Aussehen haben, wie 3. B. die zu den heterosporen Formen gehörende Azolla und der größte Teil der ymenoh yllaceen, haben andere Arten große, vielfach zerteilte und gefiederte Wedel, so hauptsächlich Arten aus den Familien der Polypodiaceen (Fig. 5, 6, 7), Cyatheaceen (Fig. 2) und Marattiaceen (Fig. 1). Bei fast allen Blattorganen zeigt sich eine eigentümliche Einrollung der Spitze, die den jüngsten und noch wachsenden Teil des Blattes darstellt; diese Einrollung geht erst dann verloren, wenn das Blatt ine volle Entwickelung erreicht hat. (Vgl. Fig. 1 D, ig. 2 C, D, Fig. 3 D, dig 7 A, b.) Eine ganz ahnliche Einrollung der Vegetationsspitze, oder wie man dies auch nennt, ein dorsiventrales Wachstum, weil dabei eine Bauch-⸗ und eine Rückenseite unterschieden werden kann, besitzen auch manche Stammorgane, so hauptsächlich die Arten der Salviniaceen. An den Blättern der meisten Marattiaceen finden sich an der Insertionsstelle eigentümliche Gebilde, die morphologisch als Nebenblätter aufgefaßt werden müssen; es sind dies schuppenartige Organe die den Blattstiel an der Basis umgeben und auch nach Abfallen derselben am Stamme zurückbleiben. (S. Fig. 1 C.) Bei den übrigen F. fehlen solche Nebenblattbildungen. Betreffs des anatomischen Baues zeigen die Bau der Gerc Eigentümlichkeiten. Vor allen ist der u der Gefäßbündel bei den meisten ein wesentlich anderer als bei den übrigen Gefäßpflanzen. Die Gefäßbündel sind sowohl im Stamme wie auch in den Blättern, allerdings nicht ausnahmslos, kon-Auoorn gebaut, d. h. es findet sich eine konzentrische nordnung der einzelnen Elemente des Gefäßbündels in der Weise vor, daß der 100 Siebteil immer den Gefäßteil rings umgibt (s. Gefäßbündel); dabei braucht jedoch der Querschnitt des ganzen Bündels nicht gerade die 6 elt eines Kreises zu haben, sondern kann auch elliptisch oder sichelörmig oder noch anders gestaltet sein (Fig. 4). nden Deleien dagegen ist die Anordnung der efäßbündelelemente nicht wesentlich verschieden von der bei den übrigen Gefäßpflanzen. (S. Wurzel.) Der Verlauf der Gefäßbündel im Stamme Bundl sich meist in der Weise, daß die einzelnen ündel zu einer Röhre vereinigt sind, deren Wand netzartig durchbrochen ist. Die Durchbrechungen finden sich immer, wo ein Blatt inseriert ist, und die in das Blatt tretenden Bündel werden von dem die Durchbrechung, welche man auch als Blattlücke bezeichnet, umgebenden Teil der Gefäßbündelröhre abgezweigt. (Vgl. Fig. 8 H, I.) Sehr man-Bitthe ist der Verlauf der Gefäßbündel in der Blattspreite; das Hatte System der Bündel stellt die Nervatur der Blätter dar. Da diese Nervatur — die systematische Unterscheidung hauptsächlich er fossilen F. von großer Wichtigkeit ist, so hat man eine größere Anzahl Typen aufgestellt, unter die man die Abdrücke von Farnblättern, die uns aus der Vorzeit und zwar hauptsächlich aus der Steinkohle erhalten sind, subsumiert. So bezeichnet man z. B. diejenige Nervatur, die dadurch charakterisiert ist, daß von einem Mittelnerven fiederförmig Seitennerven und von diesen wiederum fiederförmig Seitennerven zweiter Ordnung abgehen, welcher Vorgang sich nochmals wiederholen kann, als Nervatio Pecopteridis, und faßt die meisten solcher Blattabdrücke von F., welche diesen Bau zeigen, unter der Gattung Pecopteéris zusammen. Eine andere Art der Nervatur wird als Nervatio Taeniopteridis bezeichnet; sie ist dadurch ausgezeichnet, daß von einem Mittelnerven in einem rechten Winkel Seitennerven abgehen, die sich ein-oder mehrmal gabelig teilen, aber so, daß sämtliche Verzweigungen der Seitennerven untereinander annähernd parallel bis zum Rande des Blattes verlaufen. Von einer Nervatio Cyclopteéridis spricht man, wenn kein Mittelnerv vorhanden ist, sondern alle Nerven vom Grunde des Blattes aus strahlig nach dem Rande verlaufen und sich dabei wiederholt gabelig teilen. Zwischen diesen Typen der Nervatur, deren es noch mehrere gibt, finden sich natürlich verschiedene Übergangsformen, die zum Teil auch wieder besondere Uen fofiler: erhalten haben. An den Blattabdrücken fossiler F. sind nur selten Sporangien, Sori u. s. w. erhalten, sodaß man nicht mit Sicherheit auf die Familie schließen kann, der sie zuzurechnen sind, man hat eben nüeht die verschiedenen Formen der Nervatur gewählt, um eine Übersicht über die sehr zahlreichen Abdrücke zu ermöglichen. Die wichtigsten Gattungen sind Neuropteris, Sphenopteris, Hymenophyllites, Pecopteris, Taeniopteris. (S. die speziellen Artikel.) Auch Stämme von fossilen Farnkräutern sind in ziemlicher Anzahl erhalten, da sie aber in den meisten Fällen nicht im Zusammenhang mit Blättern gefunden wurden, so kann man auch bei diesen die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Familie nicht sicher entscheiden; man hat diese fossilen Stämme ebenfalls in mehrere Gattungen eingeteilt, von denen Protopteris und Psaronius (s. d.) zu erwähnen sind. Von den heterosporen Formen sind ebenfalls fossile Überreste erhalten, und bei diesen kann man leichter bestimmen, wohin sie gehören; so sind z. B. in der Braunkohle Blätter einer Salvinia-Art erhalten, auch kennt man fossile Sporenfrüchte einer Marsilia aus dem Tertiär. Die reichhaltigste Farnflora scheint nach der Anzahl der erhaltenen Reste in der Steinkohlenzeit vorhanden gewesen zu sein. (Näheres über das erste Auftreten der F. s. unter Gefäßkryptogamen.) Die Litteratur über die F. ist bei den zahlreichen Bearbeitungen, die diese Gruppe der Gefäßkryptogamen erfahren hat, eine sehr ausgedehnte. Hervorzuheben sind folgende Schriften: W. J. Hooker, Genera Filicumo (Lond. 1842) und «Species Filicum (Lond. 1846—64); Hofmeister, cüber die Entwickelung und den Bau der Vegetationsorgane der F.» (Abhandlungen der königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften 5, 1857); Mettenius, KFilices horti botanici Lipsiensis o (Lpz. 1856); derselbe, lber die Hymenophyllaceen v (Abhandlungen der königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften », 1864); Sadebeck, «Die Gefäßkryptogameno (in Schenks Handbuch der Botaniko, Bd. 1, Bresl. 1881). in London, studierte seit 1590 in Oxford und beleitete dann Franz Drake und John Hawkins auf Hhren Reisen. Nach England zurückgekehrt, gründete er zu Marlock in der Grasscha t Somerset eine Lateinschule, die er später ile ondon verlegte. Später zog er mit einem Teile seiner Schüler nach Sevenoaks in Kent, wo er ein Landgut kaufte. Er starb 12. Juni 1647. F. gab mehrere lat. Dichter heraus und schrieb: »Index rhetoricus „ (1625), Florilegium epigrammatumo (1629), 4Systema