Fleischfressende Pflanzen, auch fleischverdauende, insektenfressende Pflanzen oder Carnivoren, Insektivoren, nennt man die wenigen Pflanzen, welche die Fähigkeit besitzen, durch Ausscheidung eines eigentümlichen Sekrets aus gewissen Drüsen, sog. Digestionsdrüsen, Fleischteilchen, Milch, Casein, vorzüglich aber kleine Insekten zum großen Teile in Lösung überzuführen und so als eiweißhaltige Nährstoffe aufzunehmen. (S. Ernährung der Pflanzen und Eiweißbildung in der Pflanze.) — Die genauere Kenntnis dieser Pflanzen verdankt man hauptsächlich Darwin, der in seinem Werke „Iusectivorous plantso (Lond. 1875) seine ausgedehnten Beobachtungen über die Lebensweise der Carnivoren veröffentlichte. Mit der Fähigkeit, die genannten Stoffe in sich aufzunehmen, verbinden die F. noch die Eigenschaft, daß sie Einrichtungen besitzen, kleine Tiere zu fangen und festzuhalten. Diese letztere Eigentümlichkeit ist bei einigen fleischfressenden Pflanzen schon seit langer Zeit bekannt. Der engl. Naturforscher Ellis hat schon in den J. 1765—68 Untersuchungen über die bei Berührung zusammenklappenden Blätter der sog. Venus-Fliegenfalle (Dionaea muscipula, s. Tafel: Fleischfressende Pflanzen, Fig. 7) angestellt und dabei bemerkt, daß Insekten auf diese Weise gefangen und getötet wurden. Ebenso ist das Eintrümmen der Blätter der verschiedenen Sonnentauarten Drosera (s. Sonnentau) schon Ende des „18. Jahrh. adeebrem worden, und schon damals 1782) stellte der bremer Arzt Roth, welcher die Reizarkeit der Blätter von Drosera rotundifolia (Fig.5) und longifolia zum Gegenstand seiner Forschungen gemacht hatte, die Vermutung auf, daß die von den Blättern sestgehaltenen und getöteten Insekten zur Ernährung der genannten Pflanzen beitragen lönnten. Es ist leicht erklärlich, daß gerade die Dionaea muscipula und die Arten der Gattung Drosera die ersten Objekte für Untersuchungen darboten, denn bei der erstern Pflanze ist die Folge des Reizes sofort, bei den Drosera-Arten schon nach kurzer Zeit erkennbar. Die Blätter der Dionaea besitzen auf jeder Hälfte der Spreite drei Haare, die als der Sitz der Reizbarkeit angesehen werden müssen, denn bei der geringsten Berührung dieser Haare klappen die beiden Blatthälften fast momentan zusammen, während es schon stärkerer Stöße oder Eingriffe in die übrigen Teile der Blattspreite bedarf, um ebenfalls ein Zusammenklappen herbeizuführen. Da die Haare so stehen, daß jedes Insekt, welches über die Blattspreite hinwegkriecht, auch dieselben berühren muß, so ist dadurch eine schnell und sicher wirkende Falle hergestellt, der die Insekten nicht wieder entrinnen können, zumal auch die borstenartigen Haare, die am Blattrande sitzen nunmehr wie die Finger beim Falten der Hände ineinandergreifen und so jeden Ausweg versperren. Außer den genannten sensiblen Haaren finden sich auf der Blattfläche noch andere Haargebilde, die scheibenförmig entwickelt sind und aus einer größern Anzahl von Zellen bestehen. Diese Organe sind die Digestionsdrüsen, die nach dem Schließen des Blattes reichliche Mengen eines eigentümlichen Sekrets abscheiden, durch dessen Wirkung die eingeschlossenen Tiere zum größern Teile in Lösung übergeführt und als eiweißhaltige Nahrung vom Blatte aufgenommen werden. Die Dauer des Verschlusses dauert gewöhnlich 8—9 Tage, worauf sich das Blatt allmählich wieder öffnet und nun zu neuem Fang befähigt ist. Dies gilt jedoch nur dann, wenn bestimmte animalische Nahrung dargeboten wird; wenn dagegen das Blatt bloß gereizt wird und der den Reiz veranlassende Gegenstand wieder entfernt wird, oder wenn Stoffe dargeboten werden, die nicht als Nahrung dienen können, wie kleine Holzstückchen, Steinchen u. dgl., so tritt zwar ein Verschluß ein, aber derselbe dauert nur kurze Zeit, und das Blatt öffnet sich wieder, ohne daß eine bemerkenswerte Thätigkeit der Digestionsdrüsen eingetreten wäre. Der Mechanismus des Offnens und Schließens ist schon vielfach untersucht worden, und es hat sich dabei herausgestellt, daß die Bewegungen der beiden Blatthälften höchst wahrscheinlich durch Andederung des Turgors in dem Gewebe der Blattunterseite zu Stande kommen. Ob die nach mehrern Forschern beim Offnen und Schließen auftretenden clektrischen Ströme eine Rolle in dem Bewegungsmechanismus spielen, ist bis jetzt noch nicht mit Sicherheit ermittelt. (S. Dionaea.) Bei den Drosera-Arten treten die Blattbewegungen ebenfalls infolge von Reiz ein, aber es klappen hier nicht die zwei Hälften des Blattes zusammen, sondern der Vorgang ist ein anderer. Die Blätter sind dicht besetzt mit langen Drüsenhaaren, deren Zellen zum Teil mit einer purpurroten Flüssigkeit erfüllt sind. An diesen Drüsenhaaren, die alle an ihrer Spitze kopfartig angeschwollen sind, findet die Sekretion einer klebrigen Flüssigkeit statt. Kommt nun ein Insekt auf die Oberfläche des Blattes, so bleibt es an den Svitzen der Haare, an denen jene klebrige Masse sitzt, hängen und durch die lebhaften Bewegungen, die das Tier ausführt, um sich zu befreien, werden auch die meisten übrigen Haare berührt, die mit den klebrigen Köpfchen nunmehr ebenfalls zum Festhalten des Insekts beitragen, sodaß ein Entkommen desselben unmöglich gemacht wird. Etwa eine halbe Stunde nach diesen Vorgängen treten sodann die infolge der Berührungen ausgelösten Reizbewegungen an den Haaren und an der Blattspreite auf, die darin bestehen, daß die sämtlichen Drüsenhaare sich nach dem gefangenen Insekt hinkrümmen und schließlich auch die Blattspreite nach oben konkav zu werden beginnt, sodaß nunmehr das Tier vollständig von den secernierenden Haaren umschlossen ist. Gewöhnlich dauert dieses Einschließen bei günstiger Temperatur 8—12 Stunden. Sodann findet eine vermehrte Sekretion der Drüsen statt, sodaß das ganze Tier von einer schleimigen Masse umhüllt und so allmählich bis auf die unlöslichen Chitinteile verflüssigt wird. Nachdem dies geschehen ist, was auch hier, wie bei Dionaea, mehrere Tage dauert, öffnet sich das Blatt wieder. Bei Berührung mit nicht verdaulichen Körpern tritt auch bei Drosera eine Einkrümmung des Haares auf, aber schon nach kurzer Zeit breiten sich dieselben wieder auf. (S. Sonnentau.) Den Drosera-Arten ganz ähnlich verhalten sich die Arten der Gattung Pinguicula (s. d.), nur sind hier die Blätter etwas anders gestaltet. Die Vorgänge beim Einrollen derselben sind im wesentlichen ganz dieselben wie bei Drosera. Mehr an Dionaea schließt sich eine andere in Deutschland vorkommende Pflanze an, die Aldrovanda vesiculosa (s. d.), hier ist der Vorgang des Schließens und Offnens der Blätter fast ganz derselbe wie bei Dionaea, nur sind bei Aldrovanda eine größere Anzahl sensibler Haare vorhanden, auch ist die Form der Blätter eine etwas andere. Als Nahrung dienen bei dieser Pflanze, da sie im Wasser lebt, hauptsächlich kleine Crustaceen. Sekretionsdrüsen von ähnlichem Bau, wie bei Dionaea oder Drosera, sind nicht vorhanden, überhaupt fehlen noch genauere Untersuchungen darüber, ob hier Sekrete gebildet werden und an welchen Stellen dieselben auftreten. Auf ganz andere Art, wie bei den schon beschriebenen Pflanzen, findet bei den übrigen fleischfressenden Pflanzen das Fangen und Festhalten der Tiere statt. Hier kommen keine Reizbewegungen der Blätter vor, sondern es sind bestimmte Organe ausgebildet, deren eigentümliche Einrichtung ein Hineinkriechen der Insekten ermöglicht, ein Entweichen derselben aber verhindert. Bei den Utricularia⸗-Arten finden sich an den untergetauchten Blättern kleine linsenförmige Gebilde, die sog. Schläuche oder Utrikeln, die aus metamorphosischen Baltzipfeln entstehen und einen merkwürdigen Bau besitzen. Sie sind im haden hohl und an der nach oben gekehrten Seite finden sich kleine Offnungen, die mit einer Art Klappe verschlossen sind; diese Klappe bildet ein Ventil in der Weise, daß sie bei geringen Druckkräften sich nur nach dem Innern des Schlauchs biegen läßt, nicht aber nach außen, da ein vor ihr liegender kleiner Wulst dies verhindert. Infolge dieses Baues können kleine Wassertiere wohl in das Innere des Schlauchs gelangen; aber sofort, nachdem sie eingedrungen sind, schnellt die Klappe zurück und verhindert so ein Entkommen der gefangenen Tiere. Sowohl ft außen wie innen stehen an den Schläuchen ver-I schiedenartige Haargebilde, ob aber die im Innern sich befindenden Sekrete absondern, die eine Verdauung der Tiere herbeiführen, ist noch nicht genügend untersucht. (S. Utricularia.) ie übrigen fleischfressenden Pflanzen, die ähnliche Organe besitzen, sind sämtlich Landpflanzen; [! es sind dies hauptsächlich Arten der Gattungen Sarracenia, Darlingtonia und Nepenthes. Bei Sarracenia und Darlingtonia sind die Blattstiele zu Fangorganen umgebildet, sie haben eine schlauchförmige Gestalt und die Blattspreite sitzt als ver⸗⸗ hältnismäßig kleines Blättchen dem Blattstiele auf, bei den meisten Arten der Gattung Sarracenia (Fig. 2—4) gleichsam einen Deckel über den hohlen Blattstiel bildend. Die Innenwand der Schläuche ist mit zahlreichen nach abwärts gerichteten borstenförmigen Haaren und außerdem mit Digestionsdrüsen besetzt. Die von der lebhaften Farbe der ganzen Blattorgane angelockten oder auch zufällig herankommenden Insekten werden durch das Vorhandensein von Honigdrüsen am obern Rande des Schlauchs veranlaßt, auch in das Innere hineinzukriechen, und können dann infolge der abwärts gerichteten Haare wohl noch weiter nach innen aber nicht wieder herausgelangen. Da von den Digestionsdrüsen reichliche Mengen Flüssigkeit abgeschieden werden, so fallen sie schließlich in diese hinein und werden so bis auf ihre Chitinteile verdaut. Es gelangen auf diese Weise in der freien Natur so viele Insekten in die Schläuche der Sarracenien hinein, daß insektenfressende Vögel nach Berichten von Reisenden mit Vorliebe solche Pflanzen aufsuchen um nach dem Zurückbiegen der als Deckel aufsitzenden Lamina ihre Insektennahrung daraus zu holen. Während bei den Sarracenia-Arten mit Ausnahme der am häufigsten vorkommenden Sarracenia purpureéa (Fig. 3) die Lamina das Hineinfallen der Regentropfen verhindert, ist bei Darlingtonia californica (Fig. 6) eine andere Einrichtung getroffen, um den Regen abzuhalten, es sind hier die schlauchförmigen Blattstiele nicht bloß schwach gekrümmt, sondern spiralig um etwa 180° gedreht, sodaß die Mündung wieder nach unten gekehrt ist. Bei Sarracenia purpurea sitzt die Lamina nicht als Deckel auf, sodaß also der Regen in den Schlauch hineingelangen kann; die Schläuche besitzen jedoch keine Digestionsdrüsen, und es scheint demnach, daß die Insekten erst in dem Wasser zersetzt werden müssen, vielleicht ähnlich wie bei Utricularia, um als Nahrung aufgenommen werden zu können. (S. Sarracenia und Darlingtonia.) Die Gattung Nepenthes besitzt ganz ähnlich gebaute Schläuche wie die beiden eben beschriebenen Gattungen, doch sind sie hier nicht metamorphosierte Blattstiele, sondern sie stehen an der Spitze der Lamina, wo sie als kannenartige Gebilde an einer kleinen Ranke von der ziemlich breiten Blattspreite herabhängen (Fig. 1). Bei manchen Arten erreichen diese Kannen bedeutende Dimensionen; so werden sie bei einer in Borneo wachsenden fast 0,5 mlang, bei der bekanntesten Art, Nepenthes destillatoria, dagegen erreichen sie gewöhnlich nur eine Ausdehnung von 10—15 em. Am Rande der Kannen, die meist sehr lebhaft gefärbt und ebenfalls mit einem deckelartigen Gebilde versehen sind, befinden sich zahlreiche Honigdrüsen. An der Innenwand fehlen die — abwärts gerichteten Haare, dagegen ist die Oberfläche der hier befindlichen Zellen sehr glatt. Im untern Teile der Kannen stehen außerordentlich zahlreiche Digestionsdrüsen, die eine bedeutende Menge Flüssigkeit abscheiden, sodaß die Krüge fast fortwährend zum Teil gefüllt sind; in diese Flüssigkeit fallen die Insekten hinein und werden dann verdaut. (S. Nepenthes.) Außer den bereits genannten Pflanzen gibt es noch einige andere, die höchst wahrscheinlich auch zu den fleischfressenden Pflanzen zu rechnen sind, so Arten der Gattung Byblis, die zu den Droseraceen gehört und im tropischen Australien einheimisch ist, ferner die ebenfalls zu den Droseraceen gehörenden Arten von Roridula, die in Südafrika, hauptsächlich im Kapland vorkommen; beide haben ähnlich wie die Drosera zahlreiche Digestionsdrüsen auf ihren langen und schmalen Blättern. Hohle krugförmige Blattstiele kommen außer bei Sarracenia und Darlingtonia noch bei der in Venezuela einheimischen Heliamphora, die derselben Familie angehört, vor. Kannenartige Gebilde, ähnlich denen von Nepenthes, finden sich noch bei der die Familie der Cephalothaceen bildenden, im westl. Australien wachsenden Cephalotus follicularis Labill. Die Arten der eben angeführten Gattungen sind alle noch 4 untersucht. Die chem. Natur der Flüssigkeiten, die von den Digestionsdrüsen der fleischfressenden Pflanzen abgeschieden werden, ist schon häufig Gegenstand der Untersuchung geworden, und die Resultate, die dabei gewonnen wurden, lassen sich im allgemeinen dahin zusammenfassen, daß die Sekrete ihrer Wirkung nach dem Pepsin des Magensaftes nahe kommen, und daß sie meist anfangs alkalisch reagieren, später aber, wenn stickstoffhaltige Nahrung dargeboten wurde, stets freie Säuren enthalten, und zwar nur organische Säuren, wie Essigsäure, Buttersäure, Ameisensäure, Citronensäure. Erst beim Vorhandensein solcher Säuren können die eiweißhaltigen Körper in Lösung übergeführt werden. über die Bedeutung der animalischen Nahrung für die fleischfressenden Pflanzen läßt sich nicht viel Bestimmtes aussagen. Es ist durch zahlreiche Versuche festgestellt worden, daß Dionaea, Nepenthes, Sarracenia, Pinguicula, Aldrovanda, ganz normal sich entwickeln, ohne daß ihnen Fleischnahrung geboten wurde. Dasselbe gilt für Drosera, allerdings sollen bei dieser Gattung nach neuern Untersuchungen regelmäßig gefütterte Exemplare reichlicher Blüten und Samen bilden als solche, die keine animalische Nahrung erhielten. Andererseits ist jedoch auch zweifellos, daß die stickstoffhaltigen Körper, die als Nahrung dargeboten werden, auch wirklich von den Pflanzen aufgenommen werden. Es scheint demnach diese Aufnahme von Eiweißsubstanzen nicht unbedingt zum Fortkommen der betreffenden Pflanzen nötig zu sein, wohl aber immer stattzufinden, wenn überhaupt die Möglichkeit dazu gegeben wird. Allzu reichliche Fleischnahrung wirkt jedenfalls schädlich; die Blätter der Dionaea sterben gewöhnlich ab, wenn sie ein zu großes Insekt gefangen und aufgelöst haben; dadurch ist schon eine gewisse Beschränkung in der Aufnahme animalischer Stoffe gegeben, ebenso durch den Umstand, daß nach drei-oder viermaligem Fangen kleinerer Tiere gleichfalls ein Absterben des betreffenden Blattes eintritt. Litteratur. Joh. Ellis, De Dionaea musci⸗- pular (deutsch von Schreber, Erlangen 1771); Roth, „Von der Reizbarkeit des sog. Sonnentauso (Breni. 1782); Darwin, Insectivorous plants (Lond. 1875; deutsch von J. V. Carus, Stuttg. 1876). Eine vollständige Zusammenfassung der Litteratur findet sich in Drude, Insektenfressende Pflanzeno (in Schenks«Handbuch der Botanike, Bd. 1, Bresl.1881). (Vgl. Tafel: Fleischfressende Pflanzen.)